Information integration in evolutionary processes
Year: 1999
Type: article
Abstract: Biologische evolutie heeft geleid tot een grote verscheidenheid aan organismen welke\neen hoge mate van complexiteit vertonen. Ofschoon evolutie al lange tijd bestudeerd\nwordt hebben we nog geen verklaring voor het ontstaan van deze verscheidenheid en\ncomplexiteit of hoe ze in stand worden gehouden. Een mogelijke oorzaak hiervoor is\ndat in veel studies evolutie nog steeds wordt beschouwd als een selectie proces dat zich\nafspeelt op een enkel niveau. Daarbij wordt de relatie tussen het genotype en het re-sulterende\ngedrag van het individu meestal op zeer eenvoudige wijze gemodelleerd. En\nals laatste, fitness evaluatie, d.w.z. de evaluatie van het succes van individueel gedrag,\nwordt meestal als volledig veronderstelt: individuele fitness wordt uniek bepaald door\nhet genotype van het individu.\nMeer recente studies van evolutie nemen sommige van dergelijke aspecten van biolo-gische\nevolutie wel in acht, zoals de meerlagigheid van biotische systemen, het optreden\nvan zelf-structurering in dergelijke systemen, de niet-lineaire relaties tussen genotypen\nen phenotypen, en het voorkomen van neutraliteit in deze relatie. In dit proefschrift\nbestuderen we een aspect van evolutie, informatie integratie: op welke manieren wordt\ninformatie, die aanwezig is in de (a-)biotische omgeving, ge¨integreerd in evoluerende\nsystemen en welke gevolgen heeft dit voor het gehele systeem. We onderzoeken dit aan\nde hand van drie verschillende themas.\nTen eerste kijken we naar het effect van (zeer) beperkte, i.p.v. complete, fitness eva-luatie\nper individu. Ofschoon meestal verondersteld wordt dat het (reproductieve) succes\nvan een individu, ofwel de fitness, uniek bepaald wordt door het genotype van het des-betreffende\nindividu zal het in werkelijkheid vaak gebeuren dat een individu slechts een\n(klein) deel van alle mogelijke omstandigheden, waarin het succes moet blijken, ziet.\nAls een individu maar ten opzichte van een klein deel van alle mogelijke omstandighe-den\nwordt ge¨ evalueerd is het mogelijk dat het individu slechte eigenschappen behoudt en\ngoede eigenschappen verliest, in beide gevallen door een incomplete fitness evaluatie.\nHet onderzoek dat is beschreven in dit proefschrift toont aan dat dit laatste niet altijd\noptreed. Het blijkt dat informatie over verschillende fitness evaluaties, en over meerdere\ngeneraties ge¨integreerd kan worden op een zodanige wijze dat individuen evolueren die\nsuccesvol zijn in veel meer omstandigheden dan alleen maar diegene waarop ze kort\ngeleden (in evolutionaire tijd) ge¨ evalueerd zijn.\nHet tweede thema waar we in dit proefschrift naar kijken is de vrijheid van een evolu-erend\nsysteem om informatie op verschillende manieren op te slaan. Traditioneel wordt\nverondersteld dat informatie wordt opgeslagen in de genotypen van individuen, maar\ninformatie kan ook worden opgeslagen op, bijvoorbeeld, het niveau van de populatie.\nHet laatste thema dat we behandelen zijn zogenaamde neveneffecten van informatie\nintegratie in evoluerende systemen. Hierbij moeten we denken aan verschillen in gevoe-ligheid\nvan individuen voor mutaties van het genotype of aan verschillen in gevolgen\nvan invasies van een populatie door individuen met nieuwe eigenschappen.\nIn hoofdstuk twee bekijken we specifiek het effect van zeer beperkte fitness evaluatie\nop de evolutionaire dynamica. We modelleren het evolutionaire process zodanig dat de\n113?fitness van individuen bepaald wordt aan de hand van een expliciete fitness functie die\nvooraf is gedefinieerd. Deze fitness functie is bepaald met betrekking tot een vast aantal\nfitness-cases. We vergelijken de evolutionaire dynamica die optreedt als individuen\naltijd ge¨ evalueerd worden met betrekking tot de volledige verzameling van fitness-cases,\nmet de evolutionaire dynamica die optreedt als individuen per tijdstap op slechts een\nklein aantal van de fitness-cases wordt ge¨ evalueerd. In het laatste geval onderscheiden\nwe twee mogelijkheden; de fitness-cases waarop een individu wordt ge¨ evalueerd worden\nwillekeurig getrokken, of deze fitness-cases zijn co-evoluerende parasieten.\nIn alle drie de gevallen, complete fitness evaluatie, beperkte fitness evaluatie op wil-lekeurig\nbepaalde fitness-cases, en beperkte fitness evaluatie op co-evoluerende fitness-cases,\nvergelijken we het gedrag van de individuen ten opzichte van de complete fitness\nfunctie, d.w.z. de complete verzameling van fitness-cases. Ofschoon de individuen die\nevolueren onder beperkte evaluatie nooit alle fitness-cases zien tijdens hun leven blijkt\nuit dit onderzoek dat desondanks individuen kunnen evolueren die het complete pro-bleem\noplossen, hier zelfs beter dan individuen die evolueren onder complete evaluatie.\nBlijkbaar wordt er tijdens het evolutionaire proces informatie ge¨integreerd over verschil-lende\nfitness evaluaties.\nAls de fitness-functie complexer wordt zien we dat beperkte evaluatie alleen leidt\ntot individuen met een complete oplossing in het co-evoluerende geval, willekeurige\nevaluatie is dan onvoldoende. We vinden ook dat als gevolg van de verschillende eva-luatie\nprocedures, d.w.z. complete versus beperkte, genotypen evolueren die consistent\nverschillen in eigenschappen waarop ze niet direct geselecteerd worden. We vinden bij-voorbeeld\ndat individuen die evolueren onder complete fitness evaluatie relatief minder\ngevoelig zijn voor enkele mutaties van hun genotype en meer gevoelig zijn voor kleine\nveranderingen in de verzameling van fitness-cases waarop ze worden ge¨ evalueerd.\nIn hoofdstuk drie en vier bestuderen we twee modellen van specifieke biologische\nsystemen. Bacteri¨ en kunnen makkelijk genetisch materiaal uitwisselen, bijvoorbeeld in\nde vorm van plasmiden. Uit experimenteel onderzoek blijkt dat een veel groter aan-tal\nverschillende colicin-complexen worden gecodeerd op plasmiden (hoofdstuk 3), en\nook een veel groter aantal restrictie-modificatie systemen (hoofdstuk 4) dan op a priori\ngronden zou worden verwacht.\nEen colicin-complex codeert zowel voor een eiwit dat giftig is voor bacteri¨ en als\nvoor een eiwit dat het giftige eiwit onschadelijk maakt zodat de bacterie zichzelf niet\nvergiftigd. Verschillende colicinen coderen voor verschillende gif-antigif paren. Bac-teri¨\nen kunnen colicin-complexen gebruiken om andere bacteri¨ en te doden en zodanig\nmeer ruimte of voedsel voor eigen groei te verkrijgen.\nRestrictie-modificatie (RM) systemen zijn enigszins vergelijkbaar; zij coderen voor\neiwitten die genetisch materiaal dat een bacterie-cel binnen dringt kapot knipt, en ei-witten\ndie het genetisch materiaal dat de bacterie zelf draagt beschermt tegen het knip\neiwit. Verschillende RM systemen knippen en beschermen genetisch materiaal op ver-schillende\nplaatsen. RM systemen worden geacht met name van belang te zijn voor\nbacteri¨ en als bescherming tegen virus infecties. In dit model (hoofdstuk vier) hebben\nwe dan ook twee populaties; de bacteri¨ en en de virussen. Virussen kunnen overigens\nook ongevoelig raken voor de RM systemen met als gevolg dat zij, naast de bacteri¨ en,\neen tweede niveau van potenti¨ ele informatie integratie vormen.\n114?In beide modellen vinden we dat een hoge diversiteit aan colicinen, respectievelijk\nRM systemen, makkelijk ontstaat door lokale competitie tussen individuele bacteri¨ en.\nVeel verrassender is het dat in beide modellen deze diversiteit opgeslagen wordt op\ntwee verschillende manieren: op het individuele niveau, of op het niveau van de popu-latie.\nIn beide gevallen zijn er evenveel verschillende typen colicinen of RM systemen\naanwezig in de populatie, maar in het eerste geval draagt ieder individu alle verschillende\ntypen terwijl in het tweede geval individuele bacteri¨ en geen, of slechts ´ e´ en plasmide dra-gen.\nIn het eerste model blijkt dat de bacterie populatie altijd een van beide toestanden\naanneemt, afhankelijk van de kosten per plasmide. In het tweede model zien we dat,\nonafhankelijk van deze kosten, beide toestanden kunnen voorkomen; het systeem ver-toont\nbi-stabiliteit. Blijkbaar komt dit doordat in het tweede model een extra niveau van\norganisatie aanwezig is: de virussen.\nDe resultaten die we in deze modellen vinden tonen ook dat optimalisatie van indi-viduele\nbescherming tegen infecties niet altijd gunstig is op het niveau van de populatie:\neen optimaal beschermd individu dwingt andere individuen tot eenzelfde optimalisatie\nof zij worden weggeconcureerd. In beide gevallen leidt dit tot een homogene populatie\nwat een makkelijk doelwit kan zijn voor een evoluerend virus.\nIn hoofdstuk vijf, tenslotte, bestuderen we een model van co-evolutie van twee popu-laties.\nDe populaties hebben een antagonistische relatie. Het gedrag van de individuen\nuit beide populaties wordt bepaald aan de hand van een extern gedefinieerde, artifici¨ ele\nfunctie: het lange termijn spatio-temporele gedrag van cellulaire automaten (de eerste\npopulatie) beginnende vanuit een bepaalde initi¨ ele conditie (de tweede populatie).\nIn dit hoofdstuk ligt de focus van de studie op de mate waarin verschillende vor-men\nvan evolutionaire dynamica optreden in ´ e´ en en het zelfde proces. Specifiek kijken\nwe naar: evolutie van algemene gedrag-strategie¨ en, soortsvorming leidend tot meerdere\nsoorten, en voortdurende evolutionaire verandering.\nAlle drie de vormen zien we in het model, afhankelijk van kleine veranderingen in\nde model-struktuur. Als we individuen in de ruimte laten bestaan, zodat er ruimtelijke\npatroon-vorming optreed, zien we dat er algemene strategie¨ en evolueren. Als we in-dividuen\nvan beide populaties elke tijdstap mixen in de ruimte zien we voortdurende\nevolutionaire verandering optreden: beide populaties tonen blijvende oscillaties tussen\ntwee simpele strategie¨ en. Als we het vormen van algemene oplossingen moeilijker ma-ken\ndan zien we in het eerste geval soortsvorming optreden in beide populaties terwijl\nin het tweede geval een
Author: Ludo Pagie
Language: English
Topic: Complex Systems and Dynamics
Subfield: Statistical and Nonlinear Physics
Field: Physics and Astronomy
Domain: Physical Sciences
Open Access status: green
OpenAlex ID: W1501362025